بشر در طول قرن ها به گیاهان به عنوان منبعی از کربوهیدرات، پروتئین و چربی وابستگی کامل داشته است. عمدتاً یکسری از واکنش های شیمیایی که واسطه آنزیمی دارند، در گیاه زنده به عنوان متابولیسم شناخته می شوند. این واکنش های شیمیایی با هم هماهنگ شده تا مسیرهای متابولیکی که در آنها سنتز مولکولهایی مثل قندها، اسیدهای آمینه، اسیدهای چرب عمده، نوکلئوتیدها و پلیمرهای حاصل از آنها (DNA RNA,) انجام می شود، به دست آیند. این تجمع به عنوان متابولیسم اولیه در نظر گرفته می شود و ترکیبات تولید شده که برای زنده ماندن و سالم ماندن گیاه لازم هستند متابولیت اولیه نامیده می شوند. همچنین در گیاهان، مسیرهای متابولیکی دیگری نیز وجود دارد که محصول این مسیرها برای گیاه کاملاً مشخص نیست که به این ترکیبات متابولیت های ثانویه اطلاق می گردد و به مسیر تولید آنها متابولیسم ثانویه می- گویند.

 

 

متابولیت های اولیه در بین تمام گیاهان مشترک هستند ولی نوع و میزان متابولیت های ثانویه از یک گونه گیاهی به گونه ای دیگر ممکن است متفاوت باشد. متابولیت های ثانویه گیاهی براساس نحوه بیوسنتز به ترپن ها، فنولیک ها و ترکیبات ازت دار تقسیم می شوند [Taiz & [Zeiger, 2002.

 

 

 

 

 

1-1-نقش دفاعی متابولیت های ثانویه در شرایط تنش

 

 

با توجه به این كه امروزه نقش دفاعی متابولیت های ثانویه برای همه تقریباً پذیرفته شده است، اما هنوز بررسی سازوكار تأثیر تنش های محیطی بر تولید این مواد تصویر پیچیده و مبهمی پیش روی ما می گذارد.

 

 

به طور کلی می توان گفت گیاهان، طیف وسیعی از تنش‌های محیطی را که نهایتاً منجر به بروز

 

 

تنش اکسیداتیو در گیاه می‌شود، درک می کنند. مکانیسم مقاومت در برخی از تنش‌ها، به صورت یک ارتباط درونی و نتیجه یک برنامه ریزی هماهنگ و پیچیده است [Blokhina et al., [2003.

 

 

تنش های محیطی بر رشد و نمو، ساختار فیزیولوژیک گیاه، سنتز پروتئین ها، فعالیت های آنزیمی و غیرآنزیمی، تنفس سلولی و متابولیسم سلولی تأثیر دارند. قرار گرفتن در معرض تنش، ممکن است باعث افزایش تولید گونه های فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو

 شود[Lewitt, [2009.

 

 

تنش اکسیداتیو سبب تغییرات فیزیولوژیک و القای پاسخ های متابولیک خاص با القای سنتز برخی از متابولیت های ثانویه مانند آنتوسیانین ها، ترکیبات فنلی و فلاونوئیدی و پرولین برای کنترل و خنثی کردن رادیکال های آزاد می شود. هر کدام از این مواد دارای ساختار و خصوصیات بیوشیمیایی منحصر به فرد است و با مکانیسم های متفاوتی در جاروب کردن رادیکال های اکسیژن شرکت می کنند و در نتیجه باعث افزایش مقاومت سلول در مقابل عوامل تنش زا می- شود[Mittler, 2004].

 

 

متابولیت های ثانویه گیاهان از جمله فنل و فلاونوئید کل با پتانسیل قوی برای پاکسازی رادیکالهای آزاد در تمام قسمت های مختلف گیاهان مانند برگ، میوه، دانه، ریشه و پوست وجود دارند.

 

 

1-2-رادیکال های آزاد و اثرات سوء آن بر گیاه

 

 

دکتر دنهام هارمون اولین کسی بود که رادیکال های آزاد را کشف و به ارتباط بین رادیکال های آزاد و فرایند پیری در انسان اشاره کرد. وی زمانی نظریه ی خود را ارائه کرد که توانست با دادن مواد ضداکسایشی مختلف به برخی پستانداران، به طول عمر آنها اضافه کند[Leduc, 2002].

 

 

تولید رادیکال های آزاد مسئله ای طبیعی است و در طی عمل تنفس به وجود می آید. رادیکال

 

 

های آزاد مولکول هایی با یک الکترون آزاد آماده واکنش هستند و در حین واکنش اکسیژن با برخی مولکولهای دیگر تولید می شوند. اگر به طور ناگهانی تعداد زیادی از آنها در گیاه تولید شود با بعضی قسمت های سلول مانندDNA  و غشای سلول واکنش نشان داده و باعث تخریب عمل سلول یا حتی مرگ آنها می شود. البته در حالت عادی، سیستم دفاعی گیاه این رادیکال های آزاد را خنثی و بی ضرر می کند[Huang, 1992; Suhaj, 2004].

 

 

از جمله رادیکال های آزاد تولید شده در گیاهان می توان به گونه های فعال اکسیژن (ROS) اشاره کرد که شامل رادیکال سوپر اکسید (O2°-)[1]، رادیکال هیدروکسیل (OH°)[2]، اکسیژن